西北农林科技大学研招网官网「西北农林科技大学研招网考试大纲」
责编 | 王一
转座子（transposable element, te）广泛分布于真核生物基因组中，是一种可移动的dna单元，通常情况处于沉默状态，以维持基因组的稳定性。为了抑制其转座活性，宿主基因组通过rddm（rna-directed dna methylation）途径使其dna发生甲基化，进而维持转座子的表观沉默。转座子分为两类，反转录转座子和dna转座子，dna转座子又可依据其是否编码转座酶而分为自主型te和非自主型te，mite（miniat**e inverted- repeat te，～50–500 bp）属于dna转座子中的非自主型te。转座子**基因的启动子区域是最常见的报道，而启动子区域dna甲基化通常会抑制基因的表达，然而最新的研究已经阐释了dna甲基化激活基因表达的机制。植物基因组中转座子的**对于植物来说并非都有害处，转座子会引入新的cis-element或者通过dna的甲基化，从而产生遗传和表观遗传的变异而产生新的基因表达模式，进而影响植物的生长发育和抗逆性状，例如血橙的红色和玉米的抗旱。因此，转座子并非是junk dna片段，其对于推动植物的进化起到重要作用。然而，转座子在植物逆境响应中的作用仍知之甚少。
干旱胁迫对于果树的生长发育及果园的生态完整性影响重大，植物通过多种机制应对干旱胁迫，氧化还原途径是植物耐旱机制的重要组成部分。rfnr（root-type ferredoxin-nadp+ oxidoreductase，根型铁氧还蛋白-nadp+氧化还原酶）被报道参与植物体内的氧化还原平衡，然而其是否参与抗旱还未曾报道，植物rfnr是否存在自然变异而影响抗旱并不清楚。
近日，西北农林科技大学园艺学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室果树逆境生物学团队管清美教授课题组在the plant cell在线发表了题为methylation of a mite insertion in the mdrfnr1-1 promoter is positively associated with its allelic expression in apple in response to drought stress的研究**，揭示了苹果rfnr1及其自然变异在苹果抗旱中的分子机制。
该课题组从peg模拟干旱处理的rna-seq数据中发掘到rfnr1基因，其表达受peg诱导表达。鉴于苹果的杂合性，研究人员以gl-3（皇家嘎啦的实生后代，用于苹果转基因的背景材料，二倍体）为研究对象，从中**得到苹果rfnr1的等位基因mdrfnr1-1和mdrfnr1-2，这两个等位基因编码的蛋白具有三个氨基酸的差异，但体外酶活实验和转基因愈伤的peg处理实验表明其功能并无差异，均能对nadph起到催化作用及对干旱胁迫起正调控功能。随后，rfnr1的功能在转基因植物中得到验证。
该研究发现，mdrfnr1的两个等位基因表达水平存在差异，mdrfnr1-1的表达水平显著高于mdrfnr1-2，peg诱导mdrfnr1-1表达而非mdrfnr1-2。进一步研究发现mdrfnr1-1的启动子区域存在mite的**，并命名为mite-mdrf1。gus实验表明mite-mdrf1在促进基因表达及干旱胁迫的诱导中起到重要作用。进一步的实验表明，mite-mdrf1对于mdrfnr1-1的调控在苹果抗旱中起正调控功能。
通过pcr基因分型发现，在检测的371个苹果品种和资源中，有30个苹果种质的rfnr1启动子中存在mite-mdrf1**。为了进一步确认mite-mdrf1**rfnr1启动子与苹果自然背景下的耐旱性之间的联系，研究人员挑选了部分种质进行叶片失水处理并测定pod（过氧化物酶）和cat（****酶）活性以及mda（丙二醛，反应干旱胁迫下细胞完整性）含量。结果表明，在叶片失水处理后，rfnr1启动子区域含有mite-mdrf1**的种质具有更高的pod和cat活性，以及更低的mda累积。
研究进一步表明mite-mdrf1处具有24-nt srna的积累，可能会通过rddm途径而引起dna的甲基化，locus-specific bs-seq、mcrbc-qpcr及5-aza（dna甲基化***）处理证明mite-mdrf1发生甲基化，且甲基化程度受peg模拟干旱诱导。
甲基化程度升高通常会抑制基因的表达，而本研究表明甲基化程度与基因表达正相关，基于前人的报道，研究人员对其可能的机制进行了深入研究。suvh1和suvh3可作为dna甲基化识别蛋白，通过招募dnaj1和dnaj2蛋白形成蛋白复合体，进而促进基因表达。本研究通过dap-qpcr及双荧光素酶试验证明苹果中mdsuvh1和mdsuvh3可结合于甲基化mite-mdrf1，并通过与mddnaj1、mddnaj2和mddnaj5形成蛋白复合体进而激活mdrfnr1-1基因的表达。随后通过转基因植物和苹果愈伤组织证明了mdsuvh1和mddnaj1在促进苹果抗旱中的功能。
综上所述，该研究揭示了干旱胁迫条件下mite的**对mdrfnr1-1顺式调节中的作用，并且这项工作提供了一个额外的案例，其中te**和dna甲基化与转录呈正相关。
图. 调控模块“mdsuvh–mddnaj蛋白复合体—mite-mdrf1—mdrfnr1-1”影响苹果抗旱性的工作模型。
管清美教授团队长期从事果树抗逆分子机制的研究，西北农林科技大学牛春东博士、姜丽娟博士及博士研究生曹富国为该**共同第一作者，管清美教授为该**通讯作者，园艺学院、旱区作物逆境生物学国家重点实验室马锋旺教授及李超教授在本研究中提供了指导与帮助。本研究得到国家自然科学基金、深圳市中央引导地方科技发展专项资金、陕西省科技重大专项及博士后科学基金的资助。
文章链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koac220
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文章链接：
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